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第五章 连锁和交换定律 ;;第一节 性状的连锁遗传 ;　以上结果表明F2： 　　① 同样出现四种表现型； 　　② 不符合9:3:3:1； 　　③ 亲本组合数偏多，重新组合数偏少（与理论数相比）。;例二：花斑、正常眼金鱼与全色、龙眼金鱼杂交 花式：花斑 (En) 对 全色 (en) 为显性 眼形：正常眼(E) 对 龙眼(e) 为显性; 上述现象表明：亲本中原来连在一起的两个不同性状(或两个不同的基因)在F2中往往还连在一起，即具有在一起遗传的倾向，这种现象就称为连锁(linkage)遗传现象。 ;二、连锁遗传现象的解释; Morgan认为：由于控制果蝇的两对等位基因处于同一对染色体上。两个决定野生型的基因(WY)染色体上，两个突变型的基因(wy)在同源染色体另一条上，它们常连在一起遗传。 但是，也有少数比例的染色体上的基因之间发生了相互交换，形成了两种新的配子类型，所以测交后代出现四种类型，两种重组型比例比亲组型比例小得多。 ;例二： 纯合白色卷羽鸡与纯合有色常羽鸡相杂交，并以其F1与双隐性亲本进行测交。 ;重组频率（recombination frequency，RF)： 重组型配子数占总配子数的比例。即测交子代中出现的重组类型的频率。 重组频率（RF)=;;第二节?? 交换的机理 ;一、互换的特性 ;二、互换的细胞学证据 ;1931: 将细胞学上的交叉现象与遗传重组联系起来;由图可看出： 1、交换是相等的； 2、交换发生在第一次减数分裂的双线期 ，即非姐妹染色单体间； 3、在连锁的基因间每发生一个交叉，只有一半的重组类型。;2、标识染色体的遗传 ;;P F1 (复制) 同源染色体联会(偶线期) 非姊妹染色单体交换 (偶线期到双线期) 终变期 四分体 ;三、完全连锁和不完全连锁 ;不完全连锁的规律： 同种生物中，不同的连锁性状之间的重组率是不同的。 同种生物，同一连锁组中的性状在条件相似的情况下重组率是一致的。 ;四、相引相与相斥相;相斥相(repulsion phase) 在连锁中，有时一个显性基因和一个非等位的隐性基因位于同一染色体上，而它们相对应的隐性基因和显性基因位于另一条同源染色体上的连锁形式。 （Ab/aB ---Ab位于同一染色体上，而aB位于其同源染色体上） ;五、互换的分子机制 ;第三节? 基因定位和连锁图 ;(1)可用重组频率来度量基因间的相对距离，也称为遗传距离(genetic distance)； 以1%重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位(cM)。 (2)连锁基因间重组频率的变化范围是[0%, 50%]，反映基因间的连锁强度和相对距离； 基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，重组频率就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，重组频率就越小。 (3)人为地把染色体的最左端某一基因定为0.0位置，其他基因的位置通过重组率的大小来确定。 ;1、两点三次定位法;例以乌骨鸡为例：羽毛颜色： 白色--- I ； 有色--- i 毛冠： 毛冠--- Cr； 非毛冠--- cr 羽形： 卷羽--- F ； 正常羽--- f ; 根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱：;1、三点一次定位法;（1）常染色体上的基因定位 ;I;（2）性染色体上的基因定位 ;P: 棘眼(♀) × 缺胸刚毛/缺翅横脉(♂) ;ec;(3)双交换（double crossingover);以家兔为例： ;Y;;;基因直线排列定律 （Sturtevant定律 ）;（4）干涉与并发系数 ;并发系数（ coefficient of coincidence）; 利用两点测交或三点测交计算基因间的重组值，可以把许多基因按顺序排列在染色体上，标出各个基因的相对位置和基因间的距离，从而得到基因的连锁图。或称为遗传学图（genetic map)。;;;三、人类的连锁图 ;四、连锁群和染色体;五、连锁定律的理论和实践意义 ;;一、链孢霉的生活史; 链雹霉的生活史是单倍体世代占优势，双倍