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蛋白质生物合成讲课 第一页，共23页。 翻译 蛋白质的生物合成 模板 mRNA 氨基酸的运载体 tRNA 蛋白质合成场所 核糖体 各种辅因子 起始因子 延伸因子 释放因子 核糖体循环因子 第二页，共23页。 一、遗传密码 1、遗传密码是三联体 2、遗传密码的特点 简并性 通用性 变偶性 第三页，共23页。 tRNA反密码子的第一位碱基 I U G A C mRNA密码子的第三位碱基 U，C，A A，G U，C U G 表9-4 密码子和反密码子配对的变偶性 第四页，共23页。 第五页，共23页。 小资料 “遗传密码一直被认为存在富余现象，但冗余密码子显然并非完全一样，”加州大学霍华德休斯医学研究所的Jonathan Weissman博士说。 许多的生物会明显偏好编码同一个氨基酸的数个密码子中的其中一个，即便是在不管选用哪个密码子其结构都相同的情况下。这就出现一个无法回避的问题：既然富余的密码子作用都是一样的，为什么自然选择会对其中一个有偏好。新的研究完美地回答了这个问题。 研究发现DNA密码子包含蛋白质合成速度信息 第六页，共23页。 二、氨酰-tRNA的合成 第七页，共23页。 第八页，共23页。 蛋白质合成中的质量控制 小资料 为了防止潜在的蛋白质错误合成，某些氨基酰-tRNA合成酶具有编校功能去除错误活化的氨基酸或者错误接载的氨基酰化tRNA，通过控制蛋白质的生物合成原料的质量，对蛋白质合成进行质量控制。该实验室已经证明亮氨酰-tRNA合成酶(LeuRS)能够通过不依赖-或依赖tRNA转移前编校途径水解误活化的非对应氨基酸，即使误活化的氨基酸转移到tRNA分子上也可以通过转移后编校途径将其水解。 LeuRS通过多条编校途径在反应的各个步骤清除错误的反应产物和中间物。 第九页，共23页。 三、蛋白质生物合成过程 （一）原核生物肽链合成的起始 （1） 形成mRNA-30S复合物： IF3-30S-mRNA复合物 （2） 30S起始复合物与fMe-tRNAfMet结合： 与fMet-tRNAfMet-GTP-IF-2结合 （3） 形成70S起始复合物 第十页，共23页。 第十一页，共23页。 （二）原核生物肽链的延伸 1）进位 进位 (entrance)指氨酰-tRNA的反密码子与mRNA的密码子在核糖体识别，使氨酰-tRNA进入核糖体的A位。 第十二页，共23页。 （2）转肽 转肽 (transpeptidation)包括转位反应和肽键的形成，这个过程是和延伸因子从核糖体上解离下来同时进行的。 第十三页，共23页。 （3）移位 移位 (translocation)指肽酰-tRNA和mRNA相对于核糖体的移动，这一过程需要移位因子EF-G，并需要GTP水解功能。 第十四页，共23页。 （三）原核生物肽链合成的终止 第十五页，共23页。 ▲真核生物肽链合成的起始 第十六页，共23页。 真核生物的在延伸阶段的反应也是不断地经历进位、转肽和移位的循环，只是由eEF-1代替了原核系统中的EF-Tu和EF-Ts，eEF-2代替了EF-G，转肽酶的活性可能由核糖体蛋白提供。真菌还需要第三种延伸因子eEF-3，该延伸因子的作用是维持翻译的忠实性。 真核生物的肽链终止也需要蛋白因子，只需一种终止因子eRF，此终止因子可识别3种终止密码子，并需要三磷酸鸟苷。在人、爪蟾、酵母等中，eRF有非常类似的肽链结构。 ▲真核生物肽链的延伸 ▲真核生物肽链合成的终止 第十七页，共23页。