植物光合碳代谢途径的多样性与进化.doc

光合作用代谢多样性 绿色高等植物光合作用代谢的多样性主要表现在光合碳代谢途径的多样性上。光合碳代谢途径主要包括：C3途径、C4途径和CAM途径（景天科酸代谢途径），以及兼有以上光合碳同化途径类型的植物,从而更全面地说明了植物光合作用的多样性。 C3途径的化学过程大致可分为3个阶段：羧化阶段、还原阶段和再生阶段。 羧化阶段RuBP在Rubisco酶的催化下与CO2结合，产物很快水解为2分子的3-PGA。 还原阶段3-PGA在3-磷酸甘油酸激酶（PGAK）））） 特征 C3植物 C4植物 CAM植物 叶结构 BSC不发达，不含叶绿体，其周围叶肉细胞排列疏松无“花环型”结构（kranz type）, 因而在温暖地区植物光呼吸会释放多的能量(Brownet al., 2005), 而C4途径完成整个光合作用需要消耗额外的三磷酸腺苷(Adenosine triphosphate,ATP), C4途径的运行较C3途径需要更多的能量。同时, 高温会直接促进C3植物的光呼吸和暗呼吸,由于光呼吸消耗了30％以上的光合产物(Jordan& Ogren, 1984), 任何增强光呼吸的环环境因子都会诱导C4途径的出现(Sage, 2004), 因此, 高温成为C4途径进化的主要环境驱动力, 这也是C4植物在热带和亚热带地区得到极大丰富的原因。在强光、高温和干旱的气候条件下, C4植物的光合速率远高于C3植物。这种认识把C4植物的出现与干旱联系起来。尽管干旱并不是C4植物在群落中占优势的前提条件(Sage et al., 1999), 但强光和高温使近地面的蒸散加强, 间接导致了大气干旱和土壤干旱及盐渍化的发生。任何降低CO2的环境因子也都会诱导C4 途径的出现(Sage2004), 那么, C3植物在干旱和盐渍环境中由于气孔关闭, 胞内CO2浓度降低, 刺激光呼吸作用, 发展C4途径就不足为奇了。 CAM是植物光合作用适应干旱或盐胁迫所产生渗透胁迫的一种特殊生化途径，有些植物在严重的干旱胁迫下，通过CAM途径来固定CO2，即使在气孔关闭的条件下，它可通过CAM途径来循环利用呼吸产生的CO2，以维持光合作用，当水分条件良好时，植物又显现典型的C3途径。 下图是植物碳代谢途径进化同CO2浓度的关系： 图1 第三纪以来大气CO2浓度的变化(引自Sage(2004), 略有改动) Fig. 1 Changes in atmospheric CO2 concentration since the beginning of the Tertiary Period (ca. 65 million yearsago)(Adapted from Sage, 2004) ○: 硼同位素测定的大气CO2浓度 Atmospheric CO2 concentration measured by using boron isotopes method ■: 烯酮片断中的碳同位素比率 Carbon isotope ratio in alkenone fragments ︶: 4千万年前大气CO2浓度的变化 Thebest-fit regression to the CO2 data older than 40 million years → : C4植物发生发展的关键时期 Key developmental period in the history of C4 plants 综上所述，植物为了更好的适应环境进化出了多种碳代谢途径。 【参考文献】 任拥波.C3﹑C4植物的分类﹑分化和进化.植物杂志，1990（1）：38～39 Bota J, Medrano H, Flexas J (2004). Is photosynthesis limited by decreased Rubisco activity and RuBP content under progressive water stress? New Phytologist, 162, 671-681 龚春梅， 宁蓬勃， 王根轩， 梁宗锁. 植物生态学报 2009, 33 (1) 206~221 Chinese Journal of Plant Ecology 植物生理学课程报告