基因表达调控讲义-生物化学与分子生物学.docxVIP

基因表达调控

1.掌握基因表达和基因表达调控的基本概念；基因表达的特点；基因表达的方式；原核基因表达调控的方式。

2.熟悉原核生物和真核生物基因表达调控的特点。

3.了解原核生物和真核生物基因表达的基本过程。

基因是负载遗传信息的基本单位，基因组中的基因是否表达、如何表达，以及表达水平如何，都受到机体的精确调控。了解基因表达调控对认识生命体和疾病有着非常重要的意义。

第一节概述

从遗传学角度来说，基因就是位于染色体上的遗传基本单位，也称为遗传因子，是控制性状的基本遗传单位；从生物化学意义上来说，基因是能够编码蛋白质或RNA等具有特定功能产物的、负载遗传信息的基本单位。除了某些以RNA为基因组的RNA病毒外，基因通常是指染色体或基因组的一段DNA序列。基因通过指导这些生物活性产物的合成来表达自己所携带的遗传信息，从而控制生物个体的性状表现。

一、基因表达和基因表达调控的基本概念

基因表达（geneexpression）通常是指基因转录及翻译的过程，是遗传信息表达的过程，tRNA或rRNA的基因经转录和转录后加工产生成熟的rRNA或tRNA，蛋白质的编码基因经转录生成mRNA，继而翻译成多肽链，并装配加工成最终的蛋白质产物。这些都属于基因表达。

不同生物的基因组含有不同数量的基因，而且生物基因组的遗传信息并不是同时全部都表达出来的，即使是极简单的生物（如最简单的病毒），其基因组所含的全部基因也不是以同样的强度同时表达的。

在一个组织细胞中通常只有一部分基因表达，多数基因处在沉默状态。基因表达水平的高低也不是固定不变的，会随时间、环境而变化。

基因表达调控（regulationofgeneexpression）是指细胞或生物体在接受环境信号刺激时或适应环境变化的过程中在基因表达水平上做出应答的分子机制。基因组的基因如何表达？在何时何处表达？表达水平如何等，这些都属于基因表达调控的内容。

二、基因表达的特点

所有生物的基因表达都具有严格的规律性，表现为时间特异性和空间特异性。生物物种愈高级，基因表达规律愈复杂和精细，这也是生物进化的需要。

（一）时间特异性

按功能需要，某一特定的基因的表达严格按一定的时间顺序发生，这就是基因表达的时间特异性。多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶段特异性。

（二）空间特异性

在个体生长、发育过程中，一种基因产物在个体的不同组织或器官表达，即在个体的不同空间出现，这就是基因表达的空间特异性。细胞在器官的分布差异决定了基因在不同空间的表达不同，因此，基因表达的空间特异性又称细胞特异性或组织特异性。

三、基因表达的方式

正常情况下，原核生物和真核生物基因组中高表达活性的基因只占基因组的一小部分，而且这些基因在内外环境信号的刺激下表达水平可以有很大差异。

（一）组成性表达

有些基因几乎在所有细胞中持续表达，不易受环境条件的影响，这种基因表达方式称为组成性表达（constitutivegeneexpression）或基本基因表达。其中某些基因的表达产物是细胞或生物体整个生命过程中都持续需要而必不可少的，这类基因可称为管家基因（housekeepinggene），这些基因中不少是在生物个体其他组织细胞、甚至在同一物种的细胞中持续表达的，可以看成是细胞的基本基因的表达。基本基因表达也不是一成不变的，其表达强弱也是受一定机制调控的。

（二）诱导和阻遏

有些基因的表达则很容易受环境变化的影响，随着环境信号的变化，这类基因的表达水平可以出现升高或降低，在特定环境信号的刺激下，相应的基因被激活，基因表达产物增加，也就是说，这种基因的表达是可诱导的，此类基因称为可诱导基因，可诱导基因在一定环境中表达增强的过程称为诱导；相反，随环境条件变化而使基因表达产物水平降低的基因称为可阻遏基因，其过程称为阻遏。诱导和阻遏在生物界普遍存在，是同一事物的两种表现形式，基因的表达随环境变化而变化，最终以利于生物体适应环境。

在一定机制的控制下，功能上相关的一组基因，无论它是何种表达方式，都需要协调表达。基因的协调表达体现在多细胞生物体的生长发育全过程。生物体通过协调调节不同基因的表达以适应环境、维持生长和增殖。

基因表达调控是发生在多级水平的复杂过程，基因的结构活化、转录起始、转录后加工及转运、mRNA降解、翻译及翻译后加工和蛋白质降解都是基因表达调控的控制点。转录是基因表达调控最重要的一个层次，发生在转录水平，尤其是转录起始水平的调节对基因表达起着至关重要的作用，是基因表达的基本控制点。原核生物与真核生物的基因表达调控体现在基因表达的全过程中，但是两者也存在很大差异。

第二节原核基因表达调控

原核生物的基因组结构相对简单，其主要结构特点有：①基因组为环状闭合的DNA分子，只有一个复制起点；②重复序列很少，结构基因连