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第四章　植物的光合作用 第四章　植物的光合作用 第一节　光合作用概述 一、定义及公式 1　定义：绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧气的过程。 2　公式：　　　 二、光合作用的意义 1 环境保护：空气净化器，保持CO2和O2的平衡。植物减少，CO2增加，产生温室效应。 2　把无机物变成有机物：是合成有机物的绿色工厂。 3　蓄积太阳能：能量转换站 利用率极低，如石油、煤碳。 秸秆等则付之一炬，应还田或发酵成沼气。 1782年，瑞士人有化学分析的方法弄清了光合的反应物是CO2和H2O，产物是糖和O2。但认为糖是CO2的简单聚合： 1　低光时，温度再高光合效率也不增加。说明光是必须的。 2　强光下，温度升高，光合加快，说明在高光强下，温度是光合的限制因素，也说明光合作用涉及酶促反应（暗反应）； 3　温度相同时，随光照增强，光合加快，特别是在低温时，光照增强，光合加快，说明光合作用中存在与温度无关的反应，也就是非酶促反应。（光反应） 1937年，希尔用体外的叶绿体和水反应得到了O2，为光反应的研究打开了大门。 1951年，发现体内物质NADP＋可被光合作用还原为NADPH。 1954年，发现ADP在光合作用下可形成ATP。 第二节　叶绿体及光合色素 一、叶绿体的结构 1　双层膜：内膜为选择性屏障。 2　基质：CO2同化；淀粉形成 3　基粒：由类囊体垛叠而成的绿色颗粒。 一、叶绿体的结构 3　基粒 类囊体：压扁了的囊状体 基质类囊体：（基质片层）连接两个基粒的类囊体。 类囊体膜：（光合膜）四大颗粒 　　PSⅡ、Cytb6-f复合体、 PSⅠ和ATP合成酶 二、光合色素（叶绿素和类胡萝卜素） 1　叶绿素：Chlorophyll，Chl 2 类胡萝卜素： 思考一： 植物体内有绿色和黄色两种色素，为什么叶子是绿色的而不是黄色的？ 1　光自身的特性：波粒二相性 E ＝L/λ，即波长越小，能量越大 蓝光能量大，红光能量小 从太阳辐射到地球的光波长范围为：300-2600nm 植物光合能吸收的光波长范围为：400-700nm 2 光合色素的吸收光谱 3　荧光现象和磷光现象 叶绿素吸光后光能的去向： 第三节　光合作用的机制 分三步 一、原初反应 1　定义：指从光合色素分子被激发到引发第一个电子传递为止的过程。 一、原初反应 反应中心：D--原初电子供体　P—反应中心色素　A—原初电子受体 1　两个光系统： A.PSⅡ：反应中心色素P680、聚光复合体和放氧复合体 B.PSⅠ:反应中心色素P700、聚光复合体和电子受体 光合电子传递链：（光合链）是指在类囊体膜上，由PSⅠ，PSⅡ和其它电子传递体相互衔接，所构成的电子传递体系。 1）PSⅡ的电子传递 2）PQ：质体醌，利用光能将PQ还原成PQH2，将H+(质子)带进囊内腔，2个e传递给Cytb6-f。 特点：有亲脂性，能在膜内自由移动，又称为PQ穿梭。 PQ + 2H+ ? PQH2 3） Cytb6-f复合体 Cytb6-f复合体包括三种电子传递体，Cytb6，Cytf，Fe-S蛋白。 4）PC：质体蓝素，含铜蛋白质。 特点：可在类囊体腔一侧移动，通过Cu＋的氧化还原传递电子。 5）PSⅠ的电子传递 主要传递体 3　光合磷酸化 1）光合磷酸化机理 普遍被接受的是米切尔（Mitchell）的化学渗透学说。根据化学渗透学说，光合电子传递的作用是建立一个跨类囊体膜的质子动力势，在质子动力势的作用下，类囊体膜上的ATP合成酶合成ATP。 根据化学渗透学说，光合磷酸化过程可分为两个阶段，一是质子动力势的建立，二是ATP的合成。 3　光合磷酸化 2）光合磷酸化的形式 A.非环式光合磷酸化：电子从H2O传递给NADP＋，这一开放通路式的传递过程。 产物：NADPH、O2和ATP B.环式光合磷酸化： PSI的激发态电子经 Fd → PQ → Cytb6/f → PC → PSI的环式传递过程。 产物：ATP 作用：补充ATP的不足 2）光合磷酸化的形式 C.假环式光合磷酸化： 假环式电子传递的过程与非环式电子传递过程相同，唯一的区别是电子的最终受体是O2，而不是NADP+ 产物： O2－.（超氧阴离子自由基）、ATP和O2 作用：当细胞中NADP+供应不足或光强过强时，接受多余电子，用SOD可清除。 三、碳同化（暗反应） 场所：叶绿体基质 1　C3途径 1）研究历史： Calvin领导的研究小组给小球藻提供14CO2（同位素示踪），光照不同时间后杀死细胞，观察14C在哪种化合物中，以确定CO2固定的最初产物。 照光60秒：14C分布于许多化合物中，有C3、C4，C5，C6，C7化合物。 假设1　三个CO2聚合而成 后来他们设想，在光合作用中