戌糖磷酸途径和.ppt

葡萄糖的异生作用 第三十一页，共三十四页，2022年，8月28日 三、乙醛酸循环（glyoxylate cycle） 乙醛酸循环 只存在于植物和微生物中。 乙醛酸循环中的酶既有存于线粒体，也有存 在于乙醛酸循环体（glyoxysome）中。特别 是异柠檬酸裂合酶和苹果酸合酶只存于乙醛 酸循环体。 第三十二页，共三十四页，2022年，8月28日 第三十三页，共三十四页，2022年，8月28日 乙醛酸循环 乙醛酸循环的全部反应可认为是2分子乙酰 CoA转变成一分子草酰乙酸，同时将2分子 NAD+和1分子FAD还原。 2CH3CH2SCoA + 2NAD+ + FAD? 草酰乙酸 + 2NADH + FADH2 + 2H+ 乙醛酸循环在植物种子中特别重要，它使萌发的种 子将贮藏的三酰甘油通过乙酰辅酶A转变成葡萄糖。 第三十四页，共三十四页，2022年，8月28日 * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 第一页，共三十四页，2022年，8月28日 主要内容 戌糖磷酸途径 葡萄糖的异生作用 乙醛酸循环 戌糖磷酸途径和糖的其它代谢途径 第二页，共三十四页，2022年，8月28日 戌糖磷酸途径 一、 戊糖磷酸途径（Hexos Monophosphate Shunt，HMS） HMS的发现： 1、用碘乙酸和氟化物抑制糖酵解（磷酸甘油醛脱氢酶）发现葡萄糖的消耗并不因此而受影响，证明葡萄糖还有其它的分解途径 2、用14C分别标记葡萄糖的C1和C6，然后分别测定14CO2生成量，发现C1标记的Glc比C6标记的葡萄糖更快、更多地生成14CO2，如果糖酵解是唯一的代谢途径，那么14C1和14C2生成14CO2的速度应该相同。 第三页，共三十四页，2022年，8月28日 （二）HMS的作用： 戊糖磷酸途径主要是为细胞提供重要的代谢物－核糖-5-磷酸和NADPH。产生的核糖-5-磷酸主要用于核酸的生物合成；而NADPH主要用于需要还原力的生物合成。 戊糖磷酸途径在乳腺、肝脏等合成脂肪酸、胆固醇的组织最活跃。 催化戊糖磷酸途径的所有酶都存在于胞液中。 戌糖磷酸途径 第四页，共三十四页，2022年，8月28日 戌糖磷酸途径 （三）HMS的两个反应阶段 氧化阶段 非氧化阶段 第五页，共三十四页，2022年，8月28日 在氧化反应阶段中，葡萄糖-6-磷酸转换为五碳核酮糖-5-磷酸，生成NADPH。 戌糖磷酸途径 第六页，共三十四页，2022年，8月28日 戌糖磷酸途径 磷酸戊糖途径氧化阶段的第一个反应是，葡萄糖-6-磷酸脱氢转化成6-磷酸葡萄糖酸内酯，反应由葡萄糖-6-磷酸脱氢酶（glucose-6-phosphate dehydrogenase）催化，反应中NADP＋被还原生成NADPH。 这步反应是整个戊糖磷酸途径的主要调节部位，葡萄糖-6-磷酸脱氢酶受NADPH的别构抑制。通过这一简单调节，戊糖磷酸途径可以自我限制NADPH的生产。 第七页，共三十四页，2022年，8月28日 戌糖磷酸途径 氧化阶段的第二个酶是葡萄糖酸内酯酶（gluconolactonase），它催化6-磷酸葡萄糖酸内酯水解生成6-磷酸葡萄糖酸，最后6-磷酸葡萄糖酸在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶（6-phosphogluconate dehydrogenase）的作用下氧化脱羧生成核酮糖-5-磷酸、CO2和另一分子的NADPH。 氧化阶段的最重要的功能是提供NADPH。 第八页，共三十四页，2022年，8月28日 戌糖磷酸途径 戌糖磷酸途径非氧化阶段Step 1 核酮糖-5-磷酸在磷酸戌糖异构酶的作用下异构 成核糖-5-磷酸。 核糖-5-磷酸在核苷酸生物合成中是非常重要的 底物。 第九页，共三十四页，2022年，8月28日 戌糖磷酸途径 戌糖磷酸途径非氧化阶段Step 2 核糖-5-磷酸在磷酸戌糖异构酶的作用下异构 成核糖-5-磷酸的差向异构体木酮糖-5-磷酸。 第十页，共三十四页，2022年，8月28日 戌糖磷酸途径 戌糖磷酸途径非氧化阶段Step 3 核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸在转酮酶的作用下 生成甘油醛-3-P和C7糖（景天庚酮糖-7-P），甘 油醛-3-P也是糖酵解的中间产物。 第十一页，共三十四页，2022年，8月28日 戌糖磷酸途径 戌糖磷酸途径非氧化阶段Step 4 景天庚酮糖-7-P和甘油醛-3-P在转醛酶的作用下 生成赤藓糖-4-P和果糖-6-P，同