微生物第到六章 - 3.ppt

第四节 同化与合成代谢 同化代谢（assimilation metabolism）：氧化态小分子无机营养物质，转化为合成代谢能够直接利用的“碳架”、氨基供体和巯基供体等的代谢途径； 碳的同化代谢：为合成代谢提供碳架的代谢； CO2同化代谢：将CO2、CO32-等无机碳源还原为有机物的代谢途径，也称CO2固定（CO2 Fixation）； 回补代谢：简单的小分子含碳有机物转化为“复杂”代谢中间物，或者C2、C3碳架转化为C4以上碳架的代谢； 卡尔文循环（Calvin-Benson cycle）：是大多数自养菌所采用的CO2同化代谢途径； 卡尔文循环的受体是1,5-二磷酸核酮糖，关键酶是催化第一步羧化反应的1,5-二磷酸核酮糖羧化酶，存在于细胞的羧酶体； 卡尔文循环主要是还原反应，消耗ATP和NADPH，还原产物为3-磷酸甘油醛；以及经碳架重排使循环受体1,5-二磷酸核酮糖再生； CO2 + 1,5-二磷酸核酮糖→2×3-磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸＋ATP → 1,3-二磷酸甘油酸＋ADP 1,3-二磷酸甘油酸＋NADPH → 3-磷酸甘油醛＋NADP+ 3-磷酸甘油醛＋磷酸二羟丙酮→ FBP 6-P果糖＋3-P甘油醛→ 4-P赤藓糖＋5-P核酮糖 4-P赤藓糖＋ 6-P果糖→ 2×5-磷酸核酮糖 5-磷酸核酮糖＋ ATP → 1,5-二磷酸核酮糖（RuBP） 3-羟基丙酸循环（3-hydroxypropionate cycle）：是绿弯菌门（绿色非硫细菌）采用的CO2同化代谢途径； 受体：乙酰辅酶A和丙酰辅酶A，固定两个CO2，产生一分子乙醛酸，特征性中间代谢物为3-羟基丙酸； 总反应： Acetyl-CoA+2CO2+2NADPH+3ATP → →Acetyl-CoA+glyoxylate+2NADP++3ADP+3Pi ①乙酰辅酶A羧化酶（Acetyl-CoA carboxylase） ②丙二酸半醛脱氢酶（Malonate-semialdehyde dehydrogenase） ③羟基丙酸脱氢酶（3-Hydroxypropionate dehydrogenase） ④羟基丙酸辅酶A连接酶（3-Hydroxypropionate-CoA ligase） ⑤丙烯酰辅酶A水合酶（Acryloyl-CoA hydratase） ⑥丙烯酰辅酶A 还原酶（Acryloyl-CoA reductase） ⑦丙酰辅酶A羧化酶（ Propionyl-CoA carboxylase） ⑧甲基丙二酸单酰辅酶A表异构酶（Methylmalonyl-CoA epimerase） ⑨甲基丙二酸单酰辅酶A 变位酶（methylmalonyl-CoA mutase） ⑩琥珀酰辅酶A：苹果酰辅酶A转移酶（Succinyl-CoA :malate CoA-transferase） ⑾ 琥珀酸脱氢酶（Succinate dehydrogenase） ⑿ 延胡索酸水合酶（Fumarate hydratase） ⒀ 苹果酰辅酶A裂解酶（Malyl-CoA lyase） 还原型三羧酸循环（reductive tricarboxylic acid cycle， RTCA ）：是绿菌门（绿硫菌）所采用的CO2同化代谢途径； 受体是乙酰辅酶A、琥珀酰辅酶A和PEP；关键酶：依赖ATP的柠檬酸裂解酶，固定四个CO2，产生一分子草酰乙酸； 柠檬酸+HCoA+ATP→草酰乙酸+乙酰CoA+ADP+Pi 总反应式： 4CO2+3ATP+5NADPH→OXA+3ADP+Pi+5NADP+ 某些产乙酸菌、产甲烷菌和硫酸盐还原细菌存在的CO2固定途径，关键酶为一氧化碳脱氢酶，四氢叶酸(THF)和维生素B12等辅酶参与反应； 反应式：4H2 +2CO2 +CoASH→CH3~CO-SCOA+2H2O+H+ 自养菌或利用C2有机物（乙酸等）为唯一碳源的异养菌，为了补充某些C4中间代谢物的不足，所进行的用C2合成C4的代谢途径，称为代谢回补途径； 乙醛酸循环是一条普遍存在的，典型的C2合成C4的回补代谢途径； 乙醛酸循环的关键酶：苹果酸合成酶和异柠檬酸裂解酶；循环受体：乙醛酸和草酰乙酸； 反应式：2×乙酰辅酶A →琥珀酸 苹果酸合酶： 乙醛酸＋乙酰CoA→苹果酸 异柠檬酸裂解酶：异柠檬酸→乙醛酸＋琥珀酸 氮同化代谢：分子氮、硝基氮等氧化态的无机氮源，先还原为氨，再转化为氨基供体（谷氨酸和谷氨酰胺）的代谢途径； 硫的同化代谢：各种形式的含硫化合物，转化为巯基供体（半胱氨酸）的代谢途径； 微生物所能利用的营养物形式，与是否存在胞外水解酶、营养物质运输系统和同化代谢途径相关； 能够利用硝酸盐和亚硝酸盐作为氮源的微生物，具有