(1.2)--2.病毒的形态、结构与化学组成.doc

2.病毒的形态、结构与化学组成 第一节 病毒的形态与结构 同学们好，今天我们来学习病毒的形态与结构这一章。 通过之前的学习，我们已经知道，病毒是一类既具有化学大分子属性，又具有生物体基本特征；既具有细胞外的感染性颗粒形式，又具有细胞内的繁殖性基因形式的独特生物类群。 病毒颗粒，简称为毒粒，这是病毒的细胞外颗粒形式，也是病毒的感染性形式。 从结构上来看，病毒就是一团能够自主复制的遗传物质，加上蛋白质外壳，有些病毒在蛋白质外壳外面还有一层包膜，蛋白质外壳和包膜的作用就是保护遗传物质免遭环境破坏，并作为将遗传物质从一个宿主细胞传递给另一个宿主细胞。 本章将着重介绍毒粒的形态结构、化学组成等性质。 那么研究病毒形态与结构有什么意义呢？ 病毒十分微小，只能在电子显微镜下才能看到。与其他微生物不同，它是以次级键方式结合组成的颗粒，且具有一定的形状、大小、重量、化学组成及理化特性。因此，弄清病毒的形态与结构，对开展病毒的分类、起源及应用研究具有十分重要的意义。 从大小来看，不同的病毒也有很大的差异。大的毒粒，如动物的痘病毒，大小可以达到300到450纳米乘以170到260纳米，在光学显微镜下勉强可见；最小的病毒比如植物的双粒病毒直径只有18到20纳米。（P19） 既然病毒如此微小，那怎么样才能研究它们的形态呢？这就必须借助电子显微技术了。 我们可以看这几张图片呢。首先这是一张利用负染技术在电子显微镜下观察到的口疮病毒，可以清楚地看到病毒的外壳；下面一张是利用正染技术观察到的埃博拉病毒，这是一种线性病毒；最后这张是投影技术拍摄到的牛痘病毒照片，放大倍数为17500，立体形态跃然纸上。（P8） 从形态上来看，病毒的形态可以分为球状、杆状、砖形、蝌蚪形等等。下面我们来看几个具体的例子。 首先是腺病毒，它的蛋白质外壳是二十面体对称结构，这也是病毒蛋白外壳最常见的一种结构形式。所以从形态上看，这是一种近球形的病毒。（P11） 单纯疱疹病毒，是一种有包膜的球状病毒。它的蛋白质外壳与腺病毒一样也是二十面体对称结构。（P12） 我们比较熟悉的流感病毒和HIV，也都是有包膜的球状病毒。（P14-15） 烟草花叶病毒是一种杆状RNA病毒，而前面看到过的痘病毒是砖型病毒。（P13） 还有一种我们称之为蝌蚪状的病毒，比如大肠杆菌T4噬菌体，它有一个二十面体对称的球状头部，和一个杆状的尾部组成。（P16） 此外，病毒颗粒还可以聚集在一起形成一种在光学显微镜下就能看到的结构，我们把这种结构叫做包涵体，很多昆虫病毒都可以在宿主细胞中形成包涵体。（P17） 病毒颗粒的结构在视觉上呈现出一种对称的美感。病毒的壳体，或称为衣壳，是指包围着病毒核酸的蛋白质外壳，由蛋白质亚基按对称的形式、有规律地排列而成，是病毒毒粒的基本结构。壳体的结构类型可以按照对称性分为三种：螺旋对称壳体、二十面体对称壳体和复合对称壳体。（P35） 首先我们以烟草花叶病毒TMV为例来看一下螺旋对称壳体。螺旋对称壳体的蛋白质亚基有规律地沿着中心轴，也就是核酸，呈螺旋排列，进而形成高度有序、对称的稳定结构。从图中可以看出，蛋白质亚基像夹子一样夹住中心的核酸，螺旋排列，最后形成线性结构。（P36） 腺病毒的壳体是典型的二十面体对称结构，蛋白质亚基围绕具立方对称的正多面体的角或边排列，进而形成一个封闭的蛋白质的鞘。二十面体对称结构是病毒壳体最常采用的一种形式，原因是如果以一定数目的亚基排列成具有一定表面积的立方对称实体，二十面体容积是最大的，这样能包装更多的病毒核酸。从这个角度来看，病毒在进化过程中选择了最经济节约又容量最大的一种壳体结构。（P37-38） 具有复合对称壳体的典型例子是有尾噬菌体，其壳体由头部和尾部组成。包装有病毒核酸的头部通常呈二十面体对称，尾部呈螺旋对称。尾部中空，头部的核酸可以通过尾管进入宿主细胞，完成侵入的过程。（P39） 说完壳体结构，我们再来看看病毒的包膜。 一般我们把仅由核衣壳构成的病毒颗粒称为裸露的病毒颗粒，与之对应的是有包膜的病毒颗粒。包膜是有些病毒核衣壳外面包裹着的一层脂蛋白膜，它是病毒以出芽方式成熟时，由细胞膜或者核膜衍生而来的。有维系毒粒结构，保护病毒核壳的作用。特别是病毒的包膜糖蛋白，具有多种生物学活性，是启动病毒感染所必需的。（P40） 我们可以看一下这张结构模式图，左边是裸露的病毒颗粒，由病毒核酸和蛋白质外壳组成；右边是有包膜的病毒颗粒，在核衣壳的外面有一层脂质的包膜，表面还有一些刺突。（P41） 病毒包膜的基本结构与生物膜相似，是脂双层膜。在包膜形成时，膜蛋白被病毒的包膜糖蛋白取代。而刺突（spike）在包膜或核衣壳上都可能存在。 综上所述，病毒颗粒的结构可分为四种主要类型：裸露的二十面体毒粒、裸露的螺旋毒粒、有包膜的二十面体毒粒，以及有包膜的螺旋毒粒。不同病毒