大学植物生理学课件-8.7 油菜素内酯20130924113849.ppt

国家精品课程《植物生理学》 第七章 植物生长物质 第七节 油菜素内酯 国家精品课程《植物生理学》 第二章 植物的矿质营养与氮素同化 第一节 植物必需的矿质元素 2-1 2-3 2-4 2-5 ch2 2-2 主讲: 王衍安副教授 wyazwsl@163.com 山东农业大学生命科学学院 第七章 植物生长物质 主要内容： 一、油菜素内酯的发现与结构性质 二、油菜素内酯的代谢 三、油菜素内酯的生理效应 四、油菜素内酯的作用机制 一、油菜素内酯的发现与结构性质 1970年美国的Mitchell等报道在油菜中发现油菜素(brassin). 1979年Grove等从227kg油菜花粉中提取得到10mg的高活性结晶物，因为它是甾醇内酯化合物，故将其命名为油菜素内酯。 此后多种结构相似的化合物从多种植物中被分离鉴定。 以甾醇为基本结构的具有生物活性的天然产物统称为油菜素甾体类化合物(brassinosteroide，BR，BRs). 油菜素内酯是第十六界国际植物生长物质年会上被正式确认为第六类植物激素 BR在植物体内含量极少，但生理活性很强。 BR在植物界中普遍存在，在植物体内各部分都有分布，但不同组织中含量不同，通常花粉和种子中1～1000ng·kg-1，枝条中1～100ng·kg-1，果实和叶片中1～10ng·kg-1。 BR是甾醇内酯化合物 二、油菜素内酯的代谢 油菜素内酯的生物合成 BR作为一种萜烯类物质，其生物合成与赤霉素和脱落酸相似，也是由异戊烯基焦磷酸（IPP）作为结构单位开始的，逐步合成C15的法尼基焦磷酸（FPP），然后由两个FPP聚合形成C30的三萜化合物角鲨烯（squalene），角鲨烯经过一系列的闭环反应形成五元环的环状类固醇（环阿屯醇，cycloartenol）。 植物体内的所有固醇类物质如菜油固醇都是以环阿屯醇经过氧化或者其他修饰反应形成的。 异戊烯基焦磷酸→法尼基焦磷酸→角鲨烯→环阿屯醇→菜油固醇 油菜素内酯的合成从菜油固醇开始，经过早期C6氧化途径和晚期C6氧化途径。这两条途径在许多位置相互交叉。 两条途径在拟南芥、水稻和豌豆等植物中同时存在。 菜油固醇 油菜素内酯的分解与失活 植物体内的BR水平可以通过各种代谢反应进行调节，如差向立体异构、氧化、羟化以及形成糖类或脂类结合物等方式。 拟南芥的BAS1基因编码一种含细胞色素P450的单加氧酶CYP72B1，该酶催化油菜素内酯26位C的羟化反应，导致油菜素内酯的失活。 三、油菜素内酯的生理效应 Cell elongation Pollen tube growth Seed germination Differentiation of vascular tissues and root hairs Stress tolerance Brassinolide, 芸苔素 the most active brassinosteroid 细胞伸长 花粉管的伸长 种子萌发 维管组织和根毛的分化 耐逆性 1、促进细胞伸长和分裂 用10ng·L-1的油菜素内酯处理菜豆幼苗第二节间，便可引起该节间显著伸长弯曲，细胞分裂加快，节间膨大甚至开裂，这一综合反应被用作油菜素内酯的生物鉴定法（bean bioassay）。 2、促进光合作用 BR对植物光合作用的调节途径主要有： ①促进小麦叶等RuBP羧化酶的活性，从而提高光合速率； ②促进同化组织发育，提高叶绿素含量，增强同化能力； ③调节源库关系，促进同化物的运输分配； ④解除光对生长的抑制作用。 3、提高抗逆性 BR不仅影响植物的生长发育，而且也参与了植物的抗逆反应。 用BR处理逆境条件下的植物，减缓了植物对多种逆境的反应，因此有人将其称为“逆境缓和激素”。 研究表明，BR具有稳定细胞膜的作用，并能活化超氧化物歧化酶、过氧化物酶的活性，消除活性氧的破坏作用，维持植物正常代谢活动，从而增强植物对干旱、盐害、冷害、热害、病害、除草剂、药害等逆境的抵抗力. 4、BR促进导管分子的分化 BR在维管束分化过程中起着重要的作用，包括促进木质部分化和抑制韧皮部分化两个方面。在拟南芥中过量表达BR受体，可以增加木质部比例。 Wild type BR-deficient mutants show abnormal patterns of vascular tissue development, with an overproliferation of phloem cells (p) and an underproliferation of xylem cells (