骨化学考古6. 碳循环.ppt

稳定同位素，用δ值表示，按δ值的定义 碳元素 碳更是地球上生命赖以存在的基础，有机体中碳含量很高，是生物圈中最重要的元素之一。 氧化形式的碳包括CO2、CO，H2CO3，HCO3-以及碳酸盐矿物CO3-。还原形式的碳，主要存在于有机物和化石燃料中。此外，它还以石墨和金刚石等自然元素形式存在 碳储存库 地球上的碳有四大储存库： 大气圈 生物圈 水圈 岩石圈 各种不同形式的碳在这四大储存库之间进行着无机过程和有机过程的碳交换循环。 C3途径（发生在叶肉细胞中） 　羧基是由羰基和羟基组成的基团，它是羧酸的官能团,为羧基—COOH。 （1）羧化反应 RuBp (2)还原阶段 3-磷酸甘油酸(PGA)在ATP的参与和3-磷酸甘油酸激酶的催化下，生成1，3-二磷酸甘油酸，再经过3-磷酸甘油醛脱氢酶的催化，被NADPH还原成3-磷酸甘油醛(GAP)的反应过程。 PGA + ATP + NADPH + H+ → GAP + ADP + NADP+ + Pi 3-磷酸甘油酸是一种有机酸，要达到糖的能级，必须使用同化力（ATP与NADPH）使3-磷酸甘油酸的羧基转变成3-磷酸甘油醛的醛基。当CO2被还原为3-磷酸甘油醛时，光合作用的贮能过程便基本完成。 酶：3-磷酸甘油酸激酶和3-磷酸甘油醛脱氢酶 （3）再生阶段 3-磷酸甘油醛(GAP)经过一系列的变化，最后转变为5-磷酸核酮糖，再在磷酸核酮糖激酶的作用下发生磷酸化作用重新形成1,5-二磷酸核酮糖(RuBP) 。 ATP 3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH——GAP+6NADP+ +9ADP+3RuBP+9Pi 由CO2合成一个磷酸三糖需消耗6个NADPH和 9个ATP 总反应式： C4途径 自20世纪50年代卡尔文等人阐明C3途径以来，曾认为光合碳代谢途径已经搞清楚了，不管是藻类还是高等植物，其CO2固定与还原都是按C3途径进行的。 澳大利亚科学家Hatch（哈奇）和S1ack（斯莱克）在研究玉米、甘蔗等原产热带地区的绿色植物时发现，当向这些绿色植物提供14CO2时，光合作用开始后的1s内，竟有90％以上的14C出现在含有四个碳原子的有机酸(一种C4化合物)中。随着光合作用的进行，C4化合物中的14C逐渐减少，而C3化合物中的14C逐渐增多。于70年代初提出了C4-双羧酸途径(C4-dicarboxylic acid pathway)，简称C4途径，也称C4光合碳同化循环(C4 photosynthetic carbon assimilation cycle，PCA循环)，或叫Hatch-Slack途径。至今已知道，被子植物中有20多个科约近2000种植物按C4途径固定CO2，这些植物被称为C4植物(C4 plant)。 部分C4植物 高梁 甘蔗 粟( 谷子,小米) 苋菜 玉米 C4类植物叶片特点 维管束鞘细胞（有叶绿体） 叶肉细胞 （有叶绿体） C4途径 因为CO2首先固定在C4双羧酸（草酰乙酸），中，然后才转移到C3途径中中的绿色植物所以这一过程被称作四碳双羧酸途径简称C4途径。具有这种途径的植物被称为C4植物。如甘蔗、高粱、玉米等。 C4途径（发生在两类细胞中） C4植物较C3植物进化的原因 大气中的二氧化碳 产物 能量 含量低的二氧化碳 C4途径 PEP羧化酶 含量高的二氧化碳 C3途径 RuBP羧化酶 能量 CO2泵 PEP羧化酶与CO2亲和的Km值为7μmol, RuBP羧化酶与CO2亲和的Km值为450μmol,前者可以固定较低浓度的CO2 C4植物光合作用的产生的淀粉存在于维管束鞘细胞, 如甘蔗、玉米；C3植物光合作用的产生的淀粉仅积累在叶肉细胞中,如小麦、水稻。 C4植物较C3植物更适应CO2浓度低的环境。 C3和C4植物中稳定同位素的区别 CAM途径(景天科酸代谢途径) 指生长在热带及亚热带干旱及半干旱地区的一些肉质植物（最早发现在景天科植物）所具有的一种光合固定二氧化碳的附加途径。具有这种途径的植物称为CAM植物。在其所处的自然条件下，气孔白天关闭，夜晚张开。它们具有此途径，既维持水分平衡，又能同化二氧化碳。 景天科植物的 CO2捕获和同化在时间上是分开的 CAM Plants ：特别热,特别干旱的环境 相对低温潮湿的夜晚，气孔打开：CO2进入固定为草酰乙酸?苹果酸，储存于液泡中；--捕获 白天，气孔关闭(减少水份蒸发)：CO2 被苹果酸酶释放，然后被核酮糖1,5二磷酸羧化酶和卡尔文循环的其它酶固定同化。---同化 C稳定同位素研究历史 C稳定同位素研究历史 C稳定同位素研