植物生理学之逆境.ppt

2.结冰伤害胞间结冰引起植物受害的主要原因是：(1)原生质过度脱水，使蛋白质变性或原生质发生不可逆的凝胶化。由于胞外出现冰晶，于是随冰核的形成，细胞间隙内水蒸汽压降低，但胞内含水量较大，蒸汽压仍然较高，这个压力差的梯度使胞内水分外溢，而到胞间后水分又结冰，使冰晶愈结愈大，细胞内水分不断被冰块夺取，终于使原生质发生严重脱水。(2)冰晶体对细胞的机械损伤。由于冰晶体的逐渐膨大，它对细胞造成的机械压力会使细胞变形，甚至可能将细胞壁和质膜挤碎，使原生质暴露于胞外而受冻害，同时细胞亚微结构遭受破坏，区域化被打破，酶活动无秩序，影响代谢的正常进行。第31页,共61页，2024年2月25日，星期天图22.15在冰点温度的植物体会由于水分随着水势梯度流动，穿过质体膜进入细胞壁和细胞间空隙，而造成细胞内水分匮乏。阻止细胞质结晶冰的形成，导致细胞死亡。相反，细胞会脱水，非原生质体发生结冰。(3)解冻过快对细胞的损伤。结冰的植物遇气温缓慢回升，对细胞的影响不会太大。若遇温度骤然回升，冰晶迅速融化，细胞壁易于恢复原状，而原生质尚来不及吸水膨胀，有可能被撕裂损伤。第32页,共61页，2024年2月25日，星期天（3）．膜伤害学说膜对结冰最敏感。低温对膜的伤害膜脂相变，酶失活；透性加大，电解质外渗。主要破坏了膜脂与膜蛋白。(4).活性氧伤害第33页,共61页，2024年2月25日，星期天（三）植物对冻害的适应性植物在长期进化过程中，在生长习性和生理生化方面都对低温具有特殊的适应方式。如一年生植物主要以干燥种子形式越冬；大多数多年生草本植物越冬时地上部死亡，而以埋藏于土壤中的延存器官(如鳞茎、块茎等)渡过冬天；大多数木本植物或冬季作物除了在形态上形成或加强保护组织(如芽鳞片、木栓层等)和落叶外，主要在生理生化上有所适应，增强抗寒力。在一年中，植物对低温冷冻的抗性也是逐步形成的。在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体内发生一系列适应低温的形态和生理生化变化，其抗寒力才能得到提高，这是所谓的抗寒锻炼。如冬小麦在夏天20℃时，抗寒能力很弱，只能抗-3℃的低温；秋天15℃时开始增强到能抗-10℃低温；冬天0℃以下时可增强到抗-20℃的低温，春天温度上升变暖，抗寒能力又下降。第34页,共61页，2024年2月25日，星期天

经过逐渐的降温，植物在形态结构上也有较大变化，如秋末温度逐渐降低，抗寒性强的小麦质膜可能发生内陷弯曲现象。这样，质膜与液泡相接近，可缩短水分从液泡排向胞外的距离，排除水分在细胞内结冰的危险(图11-9)。图11-9冬小麦低温锻炼前后质膜的变化A.锻炼前的细胞，水在途经细胞质时可能发生结冰；B.锻炼后的细胞，水通过质膜内陷形成的排水渠，直接排出到细胞外(简令成，1992)第35页,共61页，2024年2月25日，星期天低温到来前，植物对低温的适应变化主要如下：1.植株含水量下降随着温度下降，植株含水量逐渐减少，特别是自由水与束缚水的相对比值减小。2.呼吸减弱植株的呼吸随着温度的下降而逐渐减弱，很多植物在冬季的呼吸速率仅为生长期中正常呼吸的二百分之一。3.激素变化随着秋季日照变短、气温降低，许多树木的叶片逐渐形成较多的脱落酸，并将其运到生长点(芽)，抑制茎的伸长，而生长素与赤霉素的含量则减少。4.生长停止，进入休眠冬季来临之前，植株生长变得很缓慢，甚至停止生长，进入休眠状态。5.保护物质增多在温度下降的时候，淀粉水解加剧，可溶性糖含量增加，细胞液的浓度增高，使冰点降低，减轻细胞的过度脱水，也可保护原生质胶体不致遇冷凝固。第36页,共61页，2024年2月25日，星期天3．外界条件对植物适应冷冻的影响2.化学调控在冰冻到来之前，用生长延缓剂，CCC，B9、PP333、S3307处理可提高植物的抗冻性。3.农业措施增施P、K肥。（四）提高植物抗冻性的途径1．抗冻锻炼在冬季来临之前，随着气温的降低与日照长度的变短，植物体内发生一系列适应冷冻的生理生化变化，以提高抗冻能力，这一过程称为抗冻锻炼。第37页,共61页，2024年2月25日，星期天10.2.2、冷害生理与植物抗冷性冷害虽然没有结冰现象，但会引起喜温植物的生理障碍。三种类型直接伤害间接伤害次生伤害短时间内发生的伤害，主要特征是质膜透性增大，导致细胞内含物向外渗漏。缓慢降温引起的，低温胁迫可持续几天乃至几周，主要特征是代谢失调。某一器官因低温胁迫而导致其生理功能减弱或丧失而引起的伤害。如根系吸水变慢。很多热带和亚热带植物不能经受冰点以上的低温，这种冰