水稻籼粳亚种杂交稻区水稻株内维管束结构的研究.docx

水稻籼粳亚种杂交稻区水稻株内维管束结构的研究 mason等人（1928年）提出了源理论，这对提高作物产量的理论和实践起到了重要的指导和支持作用。育种家们以此理论为指导,从源和库的方面对作物品种进行了改造,使作物产量大幅度提高。而在水稻高产育种实践中,籽粒充实度差成为新的重要问题之一,籼粳亚种杂交稻库大源足而流不畅,空秕率高,即流影响了籽粒灌浆。特别是穗颈输导组织的性能在一定程度上影响着籽粒灌浆物质的运转,籽粒充实度差。研究输导组织的维管束性状,将有助于阐明水稻运流的生理机制,为水稻高产奠定生理基础。 1 水、壳、维管束的化学计量特征为 贯穿整个水稻植株体的维管束系统是其主要输导组织,承担着植株体内的长距离运输功能,维管束主要由木质部和韧皮部来构成,由导管构成的木质部主要输送水分和溶解在水中的无机盐,由筛管和伴胞组成的韧皮部主要输送溶解状态的同化物,茎秆中的维管束是水分、矿物质和有机养分的运输通道,在“源库流”中行使“流”的功能。穗颈维管束是光合产物、矿质营养及水分向穗部运输的必须通道,其数目、大小及功能直接影响光合产物向籽粒的转移,是库大流畅的解剖学基础。 1.1 水稻植物的保护体系 1.1.1 叶舌内小维管束的发育 稻株内维管束是一个相互连通的系统组织,地上器官(叶、叶鞘、茎)中都有大小两种维管束。叶片内的大维管束纵向平行分布在叶片远轴侧,全部通过叶鞘进入茎内而向下延伸两个节间;叶片的两条大维管束之间分布有数条小维管束,但只有中间1条(单数为中间的1条,偶数为中间两条合并成的1条)通过叶鞘远轴侧进入茎内,向下延伸1个节间,余者小维管束只在叶片内纵向延伸至叶枕处而消失。叶片主脉两侧大小维管束对称分布,在叶鞘内大小维管束规则地相间纵向排列,在叶鞘远轴侧大维管束是叶片大维管束向茎的延伸,小维管束主要是叶片的小维管束通过叶枕外侧向叶鞘的延伸进而进入茎内,在叶鞘边缘处也有不与叶片维管束相连的小维管束。叶片近轴侧有一些小维管束,它们与叶舌中维管束相连通,在上位叶通过叶枕进入叶鞘内消失,下位叶则不进入叶鞘内。在叶身和叶鞘的纵向大小维管束间,有细小的横向维管束相连,称其为结合脉或叫连络组织,其结构简单,一般由一个导管和一个筛管及二个薄壁细胞构成也称为横走维管束 1.1.2 大维管束和种类间的关系 水稻品种叶片、叶鞘的大维管束数一般都是随着节位升高而递增,叶鞘的数量稍多于叶片。利容千认为杂交稻茎大维管束上部节低于下部节间,常规稻下部低于上部。典型粳稻品种第二节间大维管束数与叶鞘和穗颈大维管束数之和基本相等,典型籼型品种第二节间大维管束数与剑叶叶鞘大维管束数之和少10余个,而剑叶叶鞘与第2节间大维管束之比籼型和粳型品种无明显差异,说明通向叶鞘的大维管束数分配率亚种间无差异,籼型品种穗颈大维管束多,是由于比粳型品种除第二节间维管束数基数大之外,粳型品种穗颈未分化增加大维管束个数,而籼型品种穗颈又分化增加了大维管束个数,籼粳亚种杂交稻表现中间性状。叶片、叶鞘、节间大维管束数相互关系表明,品种的叶片与叶鞘大维管束数都极显著正相关;叶片与同节间大维管束数呈负相关,但一般不显著。叶片、叶鞘大维管束数分别与其下二节间大维管束数正相关。但除穗颈外,茎基部第一节间大维管束数稍多外,大维管束数随节位上升而增多,差异不显著。具有5片展开叶的水稻品种上部3叶的叶片/叶鞘大维管束数都显著高于下部下2叶,从流的角度支持了上部叶片以籽粒贡献率大的观点。 1.1.3 维管束和模块 韧皮部的筛管内同化物流动的动力有压力流学说、简单扩散作用学说、细胞质环流学说、电渗流动学说、收缩蛋白学说和离子泵学说等。而支持率较高的是新压力流学说,认为同化物在筛管内运输是一种集流,是源库两侧SE-CC复合体内渗透作用形成压力梯度所驱动。 水稻在伸长节形成节网维管束,不伸长节形成周边维管束环,叶与茎、根与茎之间通过节网维管束或周边维管束环连接进行物质交换。在节内的肥大维管束和分散维管束及节网维管束之间,都有胞间连丝,同周围组织的薄壁细胞间也有胞间连丝连络。肥大维管束内肥大木质部由假导管、木质部薄壁细胞和海绵状体构成,木质部薄壁细胞有转运细胞存在,肥大的木质部通过节的蒸腾流的溶质被木质部薄壁细胞选择吸收,水平转运至韧皮部,肥大维管束和分散维管束间通过薄壁细胞桥连接,物质从肥大维管束通过这个桥进入分散维管束。并且这些薄壁细胞内细胞质、细胞器丰富,显示高的活性,为光合产物向上运输提供动力。 侧根的原生筛管不退化,为根的前端合成提供物质,距根端5cm处后生筛管成熟,原生筛管、后生筛管和伴胞及相邻的中柱鞘细胞、组织薄壁细胞间以胞间连丝相连,筛管内透明,网状构造和微纤维状P-蛋白不存在,距生长点0.5～2cm间处细胞质、高尔基体、粗面内质网、线粒体等细胞器含量高,认为伴胞和内鞘细胞活性高,支持主动运输假说