转录因子MYCs调控番茄表皮毛萜类化合物的分子机制研究进展.docx

? ? 转录因子MYCs调控番茄表皮毛萜类化合物的分子机制研究进展 ? ? 余 兰，王浩然，张 莹，邢红运，丁 琪，赵宝珍，崔 娜,2 （1沈阳农业大学生物科学技术学院，沈阳 110866；2沈阳农业大学设施园艺省部共建教育部重点实验室，沈阳 110866） 0 引言 表皮毛是植物表面的毛状突起结构[1]，长度由几微米到几厘米不等，广泛分布于植物的地上部分，如茎、叶柄、叶片、萼片等表面[2]。研究表明不同物种间表皮毛的形态、密度和功能都存在显著差异[3]，且在同一植物的不同发育时期，表皮毛的发生与分布也受到严格的时空调控。比如黄时钟花不同生长阶段其表皮毛密度不一样，幼苗生长期、营养生长期、生殖生长期表皮毛密度逐渐增加[4]。尽管表皮毛在不同物种间和同一植株的不同时期的分布和类型有差异，但其作为植物与外界接触的第一道关键化学与物理屏障可保护植物免受外界各种生物胁迫（防御食草动物、寄生虫、真菌感染）[5-10]和非生物胁迫（抗旱保水、抗寒、抗强光辐射）[11-13]。例如对桦树的研究发现，霜冻诱导桦树表皮毛密度迅速增加，从而增加其对低温的适应性[14]。研究表皮毛与害虫之间的关系时发现，以十字花科为食的甲虫幼虫在表皮毛密度大的拟南芥叶片上生长较慢，产卵能力低[15]。这些均说明表皮毛在植物生长发育过程中扮演着重要角色。 研究指出表皮毛由一个或多个特化的表皮细胞发育形成，根据成熟表皮毛组成细胞数可分为单细胞表皮毛和多细胞表皮毛[1]。单细胞表皮毛为无腺体表皮毛（非腺毛），其表面多有分支；而多细胞表皮毛可分为无腺体毛和有腺体毛（腺毛），其中腺毛又分为多腺体毛和单腺体毛[16]。 拟南芥表皮毛是典型单细胞表皮毛的代表，近几年来其生长发育分子调控机制已经阐述的较为清楚。拟南芥表皮毛生长发育主要由WD40-bHLH-MYB复合体控制，其途径在单细胞表皮毛发育调控中保守。这种复合物由3种不同类型的转录因子组成，R2R3-MYB转录因子GL1、bHLH蛋白GL3及EGL3、WD40蛋白TTG1[17-19]。当形成WD40-bHLH-MYB活性复合物时，诱导GL2和细胞周期相关基因SIAMESE表达进而激活表皮毛的分化[20-22]。而当几个R3类MYB转录因子TRY、CPC、ETC1、TCL与GL1竞争结合W40-bHLH时，WD40-bHLH-MYB复合物失活并积累，进而抑制表皮毛的形成[18,22-23]。此外，植物激素，如赤霉素、细胞分裂素和茉莉酸等在拟南芥表皮毛的形成和发育中也发挥重要作用[24]。除单细胞表皮毛外，绝大多数陆生植物的表皮毛为多细胞表皮毛，如番茄、烟草、矮牵牛。研究表明WD40-bHLH-MYB复合物基因在番茄、烟草和矮牵牛中异位表达不能减少或增加表皮毛的形成，这表明多细胞表皮毛的形成可能与单细胞表皮毛的调控途径不同[25-28]。 番茄(Solanumlycopersicum)是重要的蔬菜作物，表皮毛是典型的多细胞结构，其表皮毛形态各异且种类丰富，目前已成为研究多细胞表皮毛发生机理的重要模式植物[19,29]。番茄表皮毛分为非腺毛与腺毛，非腺毛可以为植株提供强有力的物理防御，而腺毛则可通过分泌强毒性次生代谢物质，如蛋白酶抑制剂、酰基糖、萜类和生物碱等抵御生物和非生物胁迫[6,8-9,11,13,30]。研究表明番茄表皮毛主要受HD-Zip第Ⅳ亚族、C2H2、R2R3-MYB、bHLH等基因家族转录因子的调控[31]。属于R2R3-MYB亚家族的SlMX1下调降低番茄腺毛的密度，过表达密度则增加[32]。此外HD-ZIPIV转录因子woolly(Wo)，可增强I型表皮毛的起始，Wo显性突变体植株的I型表皮毛密度增加，而沉默株系表皮毛的密度显著降低[33]。番茄表皮毛除受多种转录因子的调控外，还受JA、IAA、GA植物激素信号的调控[34-36]。其中特别是茉莉酸(JA)信号可诱导腺毛的起始，尤其是表皮毛次生代谢物质萜类的分泌也受到JA信号途径的调控[37]。虽JA信号可诱导表皮毛的生长发育，但其详细的分子调控机制仍待深入解析。因此本文综述了JA信号通路对番茄表皮毛次生代谢物质萜类调控的分子机理，为进一步探明番茄表皮毛腺体分泌机制奠定基础，对探究植物防御反应有重要的理论和实践意义。 1 番茄表皮毛内含物的种类 番茄的表皮毛有两大类8种类型，分为腺体型表皮毛（腺毛，Ⅰ型、Ⅳ型、Ⅵ型和VII型）和非腺体型表皮毛（非腺毛，II型、III型、V型和VIII型）[38]。不同种番茄具有的表皮毛类型不同，其中普通栽培型番茄(Solanumlycopersicum)主要有Ⅰ、III、V、VI、VII、VIII型等6种类型，多毛番茄(S.hirsutum)则有I、III、IV、V、VI、VII等6种类型[38-41]。 作为番茄