植物生物钟抵御生物胁迫研究进展.docx

? ? 植物生物钟抵御生物胁迫研究进展 ? ? 黄 巍，李 静，庄 艺，陈丁豪 (亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室/岭南现代农业科学与技术广东省实验室/华南农业大学 生命科学学院, 广东 广州 510642) 光、温度等环境信号由于地球的自转和公转而呈现出昼夜、季节的周期性变化。生物体进化出了生物钟(Circadian clock)这一内源性计时分子机制以适应外界环境的这种周期性变化[1]。生物钟不仅调控植物的生长发育[2]，还参与了植物细胞、分子等层次上新陈代谢的调节，协调植物的抗逆响应等，使植物更好地适应环境[3]。 有研究表明，生物钟可调控植物的免疫反应，这对植物抵御病虫害起到重要作用[4]。植物和动物一样，每天不同时间都会受到各种病原体和昆虫的攻击。虽然植物不能像动物一样在体内产生相关抗体，但植物可以通过多种机制抵御病原体和害虫的入侵。研究表明，生物钟协调免疫系统响应病原体和害虫入侵，从而使生物钟节律紊乱。植物免疫与相关抗病基因的大量转录和翻译离不开关系，尤其是诱导抗性，可能会使得植物突然需要消耗巨大的能量，甚至可能会影响植物正常的生长与发育[5-6]。生物钟帮助植物“预测”侵害发生的时间，使植物提前做好准备，从时间上调控免疫从而实现能量的优化分配[7]，这种生物钟和植物先天免疫的相互调节可能对有限资源的重新分配至关重要，能够确保植物的正常生长和发育，以及它们对生物胁迫的及时应答。另一方面，病原体的攻击可以使植物体内的激素、活性氧水平发生变化，这些信号可重置植物生物钟。因此，入侵者与植物之间生物钟调控存在互作，生物钟调控是植物抵御病原体和害虫机制的必要组成部分。 1 植物生物钟与植物免疫 1.1 植物生物钟 植物在生长发育的进程中受到了诸多环境信号的影响与调控，地球自转导致的昼夜变化、地球公转导致的季节性变化等会使得外部环境信号呈现节律性和周期性的变化[8]。植物进化出了生物钟这一复杂的多级调控系统，帮助其预测外界环境周期性的变化，并增强植物的环境适应能力。植物生物钟几乎调控植物所有的生命活动，在双子叶植物中，下胚轴伸长、植株生长、花瓣开闭、叶片震动、气孔开闭都有近24 h的节律。植物的昼夜节律和外界环境变化的周期达时空上的同步，从而增强植物的适应性[9]。 植物生物钟有3个典型的特征，分别为内源性、可驯化性和温度补偿性[10]。内源性是指生物独立于外界环境。即使在恒定环境条件下，植物的生命活动仍保持近24 h周期节律性变化，生物钟系统是由生物遗传得来的，可以使得生物体能够预测外界环境的周期性变化并提前作出应答。可驯化性是指生物钟的振荡周期可受光照、温度等周围环境信号的变化所调控。这些引导植物重置生物钟的外界环境信号(例如光照、温度等)被称为“授时因子”(Zeitgeber，ZT)[11]。温度补偿性是指植物的近日节律的周期长度具有温度补偿现象，即在适当的温度范围内，植物的近似昼夜节律保持稳定[12]。研究人员通常使用余弦曲线来描述一个生物节律事件，以便定量化分析生物钟，主要有周期(Period)、相位(Phase)和振幅(Amplitude) 3个参数[12]。 生物钟是一个十分复杂的网络,一般认为至少由3个部分组成：输入途径(Input pathways)、核心振荡器(Core oscillator)以及输出途径 (Output pathways)[13]。核心振荡器能接收并处理外部环境信号，如环境中的光[14]、温度[15]、湿度[16]等授时因子信号，以及相关信号转导组分，可以通过输入途径重设生物钟；核心振荡器是生物钟的内源“计时器”，核心振荡器将其产生的近24 h的振荡节律传导到输出途径；输出途径是指核心振荡器参与调控的多种生命活动，例如气孔的开合、叶片的运动、生长和衰老、下胚轴伸长、植物激素的合成和代谢、胞质中的离子水平、基因的节律性表达以及植物的抗逆性等，通过维持生物进程近24 h的节律振荡，从而增强植物对环境的适应能力[17]，保证自身的生长发育和繁殖。故生物钟的基本运作逻辑如下：授时因子信号通过输入途径被生物钟核心振荡器的组分感知后，进而调控植株在生长、发育、代谢水平产生节律性变化，实现与环境变化的同步。植物可以借助生物钟的调节，对即将到来的环境变化提前做出准备，将对生长发育的负面影响降到最低，同时最大限度地获取和利用资源[1]。 1.2 生物钟调控网络 研究表明，植物生物钟的核心振荡器是一个复杂的分子调控网络，它由多个连锁的转录-翻译反馈环(Transcription-translation feedback loops，TTFLs)组成[18-20]。TTFLs主要由转录抑制子CIRCADIAN CLOCK-ASSOCIATED 1(CCA1)、LHY LATE ELONGATE