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生物化学章RNA的生物合成试讲第1页/共94页第2页/共94页大纲要求（1）掌握转录的概念和特点。（2）掌握原核生物RNA聚合酶组成及功能、转录过程。（3）熟悉真核生物RNA聚合酶功能，了解真核生物转录过程。（4）了解真核生物的转录后加工和修饰过程。第3页/共94页本章内容概述 原核生物RNA的合成的反应体系原核生物RNA的合成过程 真核生物RNA的合成过程 转录后加工及其机制第4页/共94页在生物界，RNA合成有两种方式?一是DNA指导的RNA合成，也叫转录，此为生物体内的主要合成方式，也是本章介绍的主要内容。另一种是RNA指导的RNA合成，也叫RNA复制(RNA replication), 由RNA依赖的RNA聚合酶催化，常见于病毒，是逆转录病毒以外的RNA病毒在宿主细胞以病毒的单链RNA为模板合成RNA的方式。 第5页/共94页中心法则 (The Central Dogma)转 录翻 译复 制蛋白质DNARNA逆转录第6页/共94页转录 (transcription) 是生物体以DNA为模板合成RNA的过程。 第7页/共94页转录的知识是理解许多生物学现象和医学问题所必需的。对于RNA生物过程的调节可以导致蛋白质合成速率的改变，以及由此而引发的一系列代谢变化， 因此，了解RNA代谢的基本原理就甚为重要。这些原理既关系到所有生物是如何适应环境变化的，也关系到细胞结构和功能的分化机制。 第8页/共94页复制和转录的区别（无校对功能）引物 需要 不需要特点 双向复制（半保留） 单向转录第9页/共94页复制和转录的共同点:DNA 模板依赖DNA的聚合酶碱基配对规律生成磷酸二酯键链延长方向5'→3'第10页/共94页第一节原核生物转录的模板和酶Templates & Enzymes in prokaryotic transcription第11页/共94页参与转录的物质：原料: NTP (ATP, UTP, GTP, CTP) 模板: DNA酶 : RNA聚合酶(RNA polymerase, RNA-pol)其他蛋白质因子及Mg2+和Mn2+等合成方向5?→3?，核苷酸间的连接方式为 3?，5?-磷酸二酯键。 第12页/共94页一、原核生物转录的模板DNA分子上转录出RNA的区段，称为结构基因(structural gene)。转录的这种选择性称为不对称转录(asymmetric transcription)，它有两方面含义：在DNA分子双链上，一股链用作模板指引转录，另一股链不转录；其二是模板链并非总是在同一单链上。第13页/共94页3′··· CGTCATGTACAG ···5′5′···GCAGTACATGTC ···3′翻译转录mRNA蛋白质编码链模板链5′···GCAGUACAUGUC ···3′N······Ala · Val · His · Val ······CDNA双链中按碱基配对规律能指引转录生成RNA的一股单链，称为模板链(template strand) 。相对的另一股单链是编码链(coding strand) 。 第14页/共94页转录方向1. 转录的不对称性2. 转录方向的单向性 3. 转录过程有特定起始和终止点转录方向转录的特点不对称转录结构基因5?3?3?5?编码链模板链模板链编码链第15页/共94页二、 RNA聚合酶催化RNA合成（一）RNA聚合酶能从头启动RNA链的合成DNA依赖的RNA聚合酶催化合成RNA；RNA合成的化学机制与DNA依赖的DNA聚合酶催化DNA合成相似。 ( NMP )n + NTP → ( NMP ) n+1 + PPiRNA延长的RNA第16页/共94页DNA聚合酶在启动DNA链延长时需要引物存在，而RNA聚合酶不需要引物就能直接启动RNA链的延长。 RNA聚合酶和DNA的特殊序列——启动子(promoter)结合后，就能启动RNA合成。 第17页/共94页（二）RNA聚合酶由多个亚基组成、解链、结合ω不详（不做要求）第18页/共94页???????????核心酶 (core enzyme)全酶 (holoenzyme)转录延长阶段 转录起始阶段第19页/共94页RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合利福平－能与细菌的RNA聚合酶β亚基结合，从而阻断转录的启动 第20页/共94页?因子有多种：第21页/共94页三、RNA聚合酶结合到DNA的启动子上起动转录 转录是不连续、分区段进行的。原核生物一个转录区段可视为一个转录单位，称为操纵子(operon)，包括若干个结构基因及其上游(upstream)的调控序列。 第22页/共94页调控序列中的启动子是RNA聚合酶结合模板DN