陈阅增普通生物学（第四版）25 达尔文与微进化.pptVIP

Page ? * 不同基因型在存活率和生殖率方面的差别，可能很大也可能很小，常常是程度上的差别，而很少是“要么存活，要么死亡”的“全或无”式的差别。为了表述这种差别的程度，引出了适合度这个概念。 适合度：一个生物能存活并把它的基因传给下一代的能力，它可以用相对增长率予以测定。 Page ? * 25.3.2 一因多效与选择压 大多数基因对表型会产生一些不同的效应。一个特定基因的某些效应，对生物体的生存和生殖是有利的，成为正选择压；另外一些效应是不利的，称为负选择压。一个特定的基因频率在世代之间是增加还是减低取决于它的正选择压之和是大于还是小于负选择压之和。 群体的基因频率沿着什么方向发展和环境条件有很大的关系。在自然界，选择压的增加和减弱往往是交替发生的。 Page ? * 25.3.3 自然选择的靶子是整个生物体 生物体直接暴露于环境并与之发生相互作用的是它的表型体质性状、代谢和行为等，而不是它的基因型。自然选择的靶子是整个生物体，当它较多地选取了具有某些表型性状的个体时，也就选取了某些基因型。自然选择通过作用于表型而选取或者剔除了基因型。 迈尔等人指出，选择含有两个阶段：第一阶段产生无限的新的变异，即新的基因型和表型的产生，这个阶段主要是通过遗传重组而不是突变；第二阶段是检查第一阶段产生的产物，只有通过详细检查的个体才能变成下一代基因的贡献者。 Page ? * 在自然选择过程中，两个阶段往复交替进行，不仅使有利性状的基因的频率逐代增大，而且使原先分别为不同个体所具有的有利变异，通过重组整合到一个新的个体上，形成新的遗传组合。 每一轮选择和重组的往复都为更好地形成新的遗传组合提供了新的起点和新的机会。有了新的遗传组合，就可能有新的多种有利性状的综合、新的适应机制出现，进化中新的东西因此脱颖而出。 Page ? * 25.3.4 自然选择有3个主要模式 1. 稳定性选择：把趋于极端的变异个体淘汰而保留那些中间型的个体，使生物类型具有相对稳定性。这种情况多见于环境相对稳定的群体中。 Page ? * 适合度从一种极端类型到中间类型再到另一种极端类型逐渐升高时，适合度低的类型被淘汰。选择使表型差异的频率曲线的平均值移向适合度大的一侧。 这种类型的选择在环境发生趋向性变化时，或者当物种成员迁徙到新的环境中时是非常普遍的。 2. 定向选择 Page ? * 3. 分裂选择 环境条件使两个极端类型有较高适合度，中间类型适合度较低，淘汰中间类型时，选择结果使中间类型频率降低，在两个极端类型区域各出现一个频率的峰值。 如果选择后的两个极端类型仍能相互随机交配，表型频率曲线仍然是单峰曲线，但中间类型的数量减少。 Page ? * 25.3.5 平行进化彰显自然选择的巨大作用 平行进化（趋同进化）：两种亲缘关系很远的物种有时会具有非常相似的外观和行为，这种相似性不是由它们之间的同源性造成的，而是由于它们在各自的演化过程中有相似的进化趋势。 例子：澳大利亚的有袋类和其他大陆的有胎盘类 晚白垩纪，澳大利亚-南极洲和其他州分离，亚欧大陆演化出有胎盘动物，有袋类灭绝。由于海洋阻隔，有胎盘动物没有到达澳大利亚-南极洲。 到第三纪，南极洲和澳大利亚分离，南极洲有袋类灭绝，澳大利亚成为唯一有袋类动物的家园。这些都说明有袋类生物和有胎盘动物，早在6000万年以前已经彼此分离。 但是，有些生物分别属于有袋类动物和有胎盘动物，它们却有着相似的外观、行为和习性。 Page ? * 这种相似性是怎样产生的呢？这是因为，海洋把澳大利亚和其他个大洲分开，但它们之间有相似的可供动物栖息的环境，动物所占据的生态位也相似，包括它们与食物、天敌和其他生物的关系。 自然选择的作用就在于使物种能日益适应它所处的环境。不同由来的动物，生活在相似的环境条件下，自然选择的作用可以使它们形成相似的适应性。 Page ? * 25.3.6 自然选择与复杂器官的演化 复杂而完善的眼睛是从简单不完善的眼，由于突变和自然选择的作用，逐步演化而成的吗？ 动物界存在着多种多样、复杂和完善程度各不相同的眼，它们都有一定的感光功能，并且对有关动物都是有用的。生物学家将各种眼串联起来，提出了从简单眼到摄像眼的一步步复杂化、完善化的序列。 Page ? * 扁形动物涡虫 软体动物帽贝 软体动物鹦鹉螺 环节动物沙蚕 软体动物乌贼、章鱼 Page ? * 上述序列中的每一步都是可行的。每一步的变异虽然相对微小，但都能让眼采集到更多的光线或者形成更清晰的影像。这对生物的生存和生殖都是有利的。因此，每一步所发生的有利于视觉功能的变异，都能为自然选择所保留。 所以，只要保持一定的环境压力，经过一定的时间历程，借助突变和自然选择的力量，就可以使一块色素细胞组成的斑点，逐步演化成复杂的摄像眼。这是自然选