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三、乙烯的生理效应 （一）改变生长习性 乙烯对植物生长的典型效应是：抑制茎的伸长生长、促进茎或根的横向增粗及茎的横向生长(即使茎失去负向重力性)，这就是乙烯所特有的“三重反应”(triple response) 。 乙烯促使茎横向生长是由于它引起偏上生长所造成的。所谓偏上生长，是指器官的上部生长速度快于下部的现象。乙烯对茎与叶柄都有偏上生长的作用，从而造成了茎横生和叶下垂。 ETH的生物鉴定方法：三重反应 第九十五页，共142页 第九十六页，共142页 （二）促进成熟 催熟是乙烯最主要和最显著的效应，因此也称乙烯为催熟激素(见第十章第三节)。乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。 第九十七页，共142页 （三）促进脱落 乙烯是控制叶片脱落的主要激素。这是因为乙烯能促进细胞壁降解酶——纤维素酶的合办成并且控制纤维素酶由原生质体释放到细胞壁中，从而促进细胞衰老和细胞壁的分解，引起离区近茎侧的细胞膨胀，从而迫使叶片、花或果实机械地脱离。 （四）促进开花和雌花分化 乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花，还可改变花的性别，促进黄瓜雌花分化，并使雌、雄异花同株的雌花着生节位下降。乙烯在这方面的效应与IAA相似，而与GA相反，现在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA诱导产生乙烯的结果。 （五）乙烯的其它效应 乙烯还可诱导插枝不定根的形成，促进根的生长和分化，打破种子和芽的休眠，诱导次生物质(如橡胶树的乳胶)的分泌等。 第九十八页，共142页 图22.5 乙烯在不同发育阶段对植物组织的一些生理效应。（A）对白化豌豆幼苗的三重反应。用10 PPm的乙烯来处理6天龄的幼苗（右侧）。（B）西红柿叶片的偏上生长，或向下弯曲（右侧）（C）通过抑制乙烯的作用来抑制花的衰老。将康乃馨的花放在含有硫代硫酸银（STS）— 一种很强的乙烯作用的抑制剂（左边）或不含STS（右边）的去离水溶液中。（D）用依稀促进了莴苣苗根毛的形成。在拍照之前，对两天龄幼苗用空气（左）或10PPm乙烯处理24小时。值得注意的是在乙烯处理的幼苗中根毛比较的旺盛。 第九十九页，共142页 四、乙烯的作用机理 由于乙烯能提高很多酶，如过氧化物酶、纤维素酶、果胶酶和磷酸酯酶等的含量及活性，因此，乙烯可能在翻译水平上起作用。 但乙烯对某些生理过程的调节作用发生得很快，如乙烯处理可在5min内改变植株的生长速度，这就难以用促进蛋白质的合成来解释了。 有人认为乙烯的作用机理与IAA的相似，其短期快速效应是对膜透性的影响，而长期效应则是对核酸和蛋白质代谢的调节。 近年来通过对拟南芥(Arabidopsis thaliana)乙烯反应突变体的研究，发现了分子量为147 000的ETR1蛋白作为乙烯受体在乙烯信号转导过程的最初步骤上起作用。 乙烯信号转导过程中某些组分的分子特性正在被阐明，但受体与乙烯结合的机理尚不清楚，正在研究之中。 第一百页，共142页 （三）促进细胞扩大 细胞分裂素可促进一些双子叶植物如菜豆、萝卜的子叶或叶圆片扩大（图7-17），这种扩大主要是因为促进了细胞的横向增粗。 由于生长素只促进细胞的纵向伸长，而赤霉素对子叶的扩大没有显著效应，所以CTK这种对子叶扩大的效应可作为CTK的一种生物测定方法。 图7-17细胞分裂素对萝卜叶膨大的作用 右边的子叶用合成的细胞分裂素6-苄基氨基9-(四氢吡喃=2=基)嘌呤(100mg·L-1)处理(叶面涂施)，左边的是对照(转引自潘瑞炽，董愚得，植物生理学，1996) 第六十三页，共142页 图21.21 生长素对萝卜子叶扩展的影响。这里本实验描述了光和细胞分裂素的作用是加性的。To表示了实验开始之前萌发的萝卜幼苗。离体的子叶在暗中或光下有加或不加2.5mM玉米素的情况下培养三天（T3）。在暗中或光照下，玉米素处理的子叶都比对照中的子叶扩展的大。 第六十四页，共142页 （四）促进侧芽发育，消除顶端优势 CTK能解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽生长发育。 转ipt基因的烟草 香脂冷杉上的众生枝 第六十五页，共142页 A ipt基因诱导四环素处理的叶腋长出侧芽 B 左：转ipt基因的芽嫁接到野生型的根上,右：野生型的芽嫁接到转基因烟草的根上 第六十六页，共142页 （五）延缓叶片衰老 如在离体叶片上局部涂以激动素则在叶片其余部位变黄衰老时，涂抹激动素的部位仍保持鲜绿(图7-18A、B)。 这不仅说明了激动素有延缓叶片衰老的作用，而且说明了激动素在一般组织中是不易移动的。 图 7-18 激动素的保绿作用及对物质运输的影 A.离体绿色叶片。圆圈部位为激动素处理区； B.几天后叶片衰老变黄，但激动素处理区仍保持绿色，黑点表示绿色； C.放射性氨基酸被移动到激动素处理的一半叶片，黑点表示有C14-氨