常见的动物生物化学第十章脂类代谢.ppt

1、脂类的生理功能 动物机体的脂类（lipids）分为脂肪和类脂两大类 脂肪指甘油三酯 （ Triglyceride, TG)，主要是储脂 类脂是指除脂肪以外的其他脂类，包括磷脂、糖脂、胆固醇及其酯（是组织脂的主要成分），还有其他的脂溶性分子 脂肪的氧化分解为动物机体提供能量来源，脂肪也是 动物的贮能方式，其储量与营养状况有关. 脂肪还有抵御寒冷和固定保护内脏的作用 类脂是细胞膜的组成成分，也称组织脂，其组成与营养 状况无关 一些脂类分子是重要的生理活性分子如必需脂肪酸 （essential fatty acids）为多不饱和脂肪酸，动物机体自身不能合成，须从食物中摄取，如亚油酸（18：2），亚麻油酸（18：3）和花生四烯酸（20：4）等。可以转变为细胞膜的成分，以及前列腺素，白三烯和血栓素等活性分子。 肌醇磷脂、甘油二酯等又是第二信使。 2、脂肪的分解代谢 2.1 脂肪的动员( adipokinetic action） 脂肪组织中的脂肪在激素敏感脂酶作用下水解为脂肪酸和甘油并释放入血液供其他组织利用的过程。激素敏感脂酶受多种激素调控，胰岛素下调，肾上腺素与胰高血糖素上调激素敏感脂酶的活性。 2.3.1 脂肪酸的β-氧化 脂肪酸的分解氧化发生在β-碳原子上，每次降解生成一个乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂酰CoA, 如此循环往复。 乙酰CoA经过三羧酸循环彻底氧化分解并释放能量。 脂肪酸的β氧化在线粒体的基质中进行。 以软脂酸为例的能量计算 软脂酸（16：0）+ 8HSCoA + 7NAD+7FAD+7H2O ? 8乙酰CoA+7NADH2+7FADH2 ? 8乙酰CoA 80ATP 7NADH2 17.5ATP 7FADH2 10.5ATP ? 总计=108-2=106ATP（注意：-2 ） ?-氧化：在动物体中，C10 或C11脂肪酸的碳链末端碳原子（?-碳原子）可以先被氧化，形成二羧酸。二羧酸进入线粒体内后，可以从分子的任何一端进行?-氧化，最后生成的琥珀酰CoA可直接进入TCA。如海洋微生物降解污染的石油。 ?-氧化：在植物种子萌发时，脂肪酸的?-碳被氧化成羟基，生成?-羟基酸。?-羟基酸可进一步脱羧、氧化转变成少一个碳原子的脂肪酸。上述反应由单氧化酶催化，需要有O2、Fe2+和抗坏血酸等参加。 酮体（ketone body）是一类小分子有机酸，是脂肪酸在肝中分解氧化时产生的特有的中间代谢物，有乙酰乙酸（ 也有称β-酮丁酸）、β-羟丁酸和丙酮。在肝脏中由乙酰CoA缩合生成，在肝外组织，如脑、心、骨骼肌中利用。 酮体的生理意义与酮病（ketosis） 肌肉组织对脂肪酸的利用是有限的，而酮体分子小，水溶性，是易于利用的能源分子。如心肌、肾皮质、长时间运动中的骨骼肌都可以利用酮体。 大脑不能直接利用脂肪酸。饥饿引起血糖水平降低时，大脑转而利用酮体以减少对葡萄糖的依赖。 过多的脂肪摄入，长期饥饿，葡萄糖供应短缺（常见于高产乳牛，妊娠期的母畜等），导致脂肪大量动员，产生过量的乙酰CoA，可缩合成酮体。 在糖尿病人，一方面糖的大量损失，另一方面由于草酰乙酸转入异生途径而使三羧酸循环不畅，糖不能有效氧化，促进乙酰CoA累积和酮体的合成。其结果是酮体在血液中的浓度增加，当超过肝外组织的利用能力时，引起酮血、酮尿等，以至酸中毒。 甘油的来源 糖代谢的中间产物磷酸二羟丙酮可以还原成3-磷酸甘油 脂肪酸的来源 由乙酰CoA为原料，在胞液中进行，乙酰CoA首先应从线粒体转运到胞液，由脂肪酸合成酶系催化合成。 乙酰CoA的转运——从线粒体到胞液 合成丙二酸单酰CoA 在脂肪酸的合成过程中，原料乙酰CoA要羧化转变为丙二酸单酰CoA（3C单位），这需要CO2参与。 反应如下： ? ? 这个反应是脂肪酸合成途径的限速反应，乙酰CoA羧化酶需柠檬酸激活，可被长链脂酰CoA抑制,生物素作为辅酶,消耗ATP