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第四單元防禦系統(ii)—專一性免疫力-微生物學系
第四單元:防禦系統(II)—專一性免疫力
脊椎動物以上的動物具有一種高度發展的複雜防禦機制—免疫反應(immune response),因特定外來物(如:細菌或病毒等)的侵入而引發專一性的防禦細胞或分子進行抵抗作用。誘發免疫反應的外來物質,稱之抗原(antigen);刺激後產生的專一性蛋白質分子稱為抗體(antibody),專一性的細胞稱為活化性T細胞(activated T cells)。免疫系統具有三大特性,分別為
1. 專一性(specificity):對每一種新的侵入者都會產生一種專一性的防禦力。
2. 記憶性(memory):一但宿主產生了專一性免疫力,會有一群具有記憶性的細胞存留在體內,能在宿主再次受到相同侵入者感染時,會產生更快速更強的抵抗力。
3. 耐受性(tolerance):由於體細胞表面的大分子具有潛在的抗原性,此現象能保護宿主免於自身免疫系統不正常攻擊的發生。所以免疫系統具有分辨「自我」或「非我」的能力。
體液性免疫力(Humoral Immunity)
由抗體引起的免疫力,稱為體液性免疫力;抗體又稱為免疫球蛋白(immunoglobulin, Ig),是由B細胞受抗原刺激而產生。當B細胞發現外來入侵者,並接收到「協助性T細胞」發出的信號時,即被激活且大量增殖;其中大部分的B細胞會快速分化成為漿細胞(plasma cell),具有製造並釋出抗體來擊退入侵者的功能;其他的B細胞會分化成為記憶性B細胞,能夠記住特定的入侵者,當宿主再次受到感染時,記憶性B細胞能迅速繁殖並分化成漿細胞,產生更多的抗體,利於防禦力之提高。在哺乳類動物,抗體的種類可以分成下列五類:
IgM(五聚體):宿主遇到外來侵入者時最先出現的抗體,可附著在侵入者上並向吞噬細胞發出信號來消滅之。此外,IgM的效力短暫且無法通過胎盤。
IgG:多數個體中,約80%的免疫球蛋白是屬於IgG,為主要的循環性抗體,對宿主可提共長期的保護與終生免疫。IgG也是唯一能通過胎盤並提供胎兒免疫力的抗體。
IgA:存在於和外界接觸的器官與系統的所有液體,包括唾液、眼淚、乳汁與初乳、腸胃分泌亦即呼吸道及生殖泌尿道的黏液分泌物等,故IgA為主要的分泌型抗體。
IgE:在血清中的含量極少,但在人體內的角色非常重要,因為速發型的過敏反應即是由IgE為媒介所產生的,並與寄生蟲感染時的防禦力有關。
IgD:目前對其之免疫反應功能上不詳,僅知其可能與B細胞的成熟有關。
細胞性免疫力(Cellular Immunity)
由活化性T細胞引起的免疫反應,稱為細胞性免疫力或細胞參與的免疫力(cell-mediated immunity)。目前已知T細胞依扮演不同功能的角色,大致可分類為:
1. T-協助者(T-helper, TH)細胞:能刺激B細胞產生大量的免疫球蛋白或TC細胞的毒殺作用(見第3項);若無TH細胞的相互作用,抗體的產量很低且主要為IgM,多數時候抗體的產量近乎為零。
2. T-抑制者(T-suppressor, TS)細胞:具有調節功能,以便在抗原一但被除去後,抑制免疫反應過度的表現;此外,亦能控制自體免疫的發生。
3. T-毒殺性細胞(T-cytotoxic cells, TC cells):會分泌毒性物質,殺死被外來病原體感染後的細胞、外來的細胞(即引起器官移植時的排斥現象)或癌細胞等。
4. T-遲發型過敏性細胞(T-delayed-typed hypersensitivity, TDTH)。
T細胞的活化 與所有血球細胞一樣,T細胞也是由幹細胞分化而來,送往胸腺,經再「教育」後,成為具有防禦功能且不會攻擊「自我」的成熟T細胞。在受教育期間,T細胞根據每一個人體上特有的一稱為主要組織相容性複體 (簡稱MHC)的分子,經篩選後才能成為不會攻擊「自我」的細胞(見第六單元)。MHC有兩類,一為第一類MHC (MHCI)分子,存在於身體各類的細胞,能夠辨識此類分子並與其結合的T細胞,將會發育成為TC 及TS細胞;另一群分子為第二類MHC (MHCII)分子,僅存在於免疫系統的細胞,能夠辨識此類分子並與其結合的T細胞,將會發育成為TH 及TDTH細胞。那些既不能辨識亦不能結合於MHC分子的細胞會被判以「死刑」。此外,MHC分子在免疫反應過程中的另一個重要角色是可以作為「運輸分子」。
不論是TH 或TC細胞都不能辨識原始型態抗原,只能辨識已被細胞(巨噬細胞或被病原體感染的細胞)處理加工過的抗原。對TH細胞而言,感染之初,巨噬細胞先將外來病原體吞噬、消化並分解後,將病原體的碎片(P2)與MHCII的分子結合成為P2-MHCII後,一起表現在它的細胞表面,能夠辨識此巨噬細胞表面P2-MHCII的TH細胞就可經由細胞表面受體與其作用後而被激活,成為活化性
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