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水栖爬行类呼吸与心脏活动的生理学研究 王昭贤毛伟平孙宁珍 (南京师范大学生物学茉，南京2l0097) 擒要我们对水栖爬行类的呼吸与心脏活动的比较生理进行丁研究．主要成果有：1)提出了鳖 求呼吸口咽为主要途径，皮肤其次的耘结论；2)首次报道鳖口咽水呼吸运动影响因素和生理可调 性，及缺氧是主要调节因素；3)正确描述鳖咽壁绒毛适于气体交换的微细结构特点和水呼吸交换 比；4)首次报道鳖科动物潜水心动过缓反应特征、神经机制、陆上周期性呼吸模式和呼吸一心率 辆合，5)首次报遭扬于鳄周期性呼吸模式、心率及心电圈动态分析． 关键词水栖爬行类呼吸心脏活动生理学 近10年来我们课题组从事水栖爬行类中华鳖和扬子鳄呼吸与心脏活动的比较生理学研 究。研究鳖的水呼吸气体交换和水呼吸运动，鳖、鳄的陆上呼吸运动模式、呼吸与心率耦台 规律、潜水心动过缓反应及鳄的动态心电图等，成果简述如下。 1鳖的水呼吸 鳖有很强潜水能力，是有良好水呼吸能力的典型爬行类动物。1886年以来曾有几位学者 研究过北美鳖和尼罗河鳖的潜水摄氧量和摄氧途径以及口咽腔壁绒毛样突组织结构。s．一 摄氧量的影响．结论是水呼吸气体交换几乎全部通过口晒节律性吸水、排水运动经口咽壁绒 毛途径．认为皮肤作用甚微。Dunson(1960)用类似方法得相同结果，但根据封闭口、鼻“ 阻断口咽呼吸而测得的皮肤摄氧量，推论冬季水温低时可能皮肤呼吸起重要作用。然而Girzis (1960)强使鳖头部和部分颈段通过水槽隔板孔位于小槽中而躯干四肢处于大槽中。分别测皮 肤和口咽腔摄氧量，结论为皮肤摄氧是主要的．占摄氧总量的70“～80“，而口咽腔摄氧仅 占20“～30％。不同结论存在于一些教科书和专著中。我们分析前人报道，发现实验方法都 有问题。皮肤涂凡士林阻断皮肤呼吸不能排除测得口咽摄氧量中可能包含着代偿增加正常应 由皮肤呼吸的摄氧量．且凡士林阻断皮肤呼吸的有效性可疑。并认为Gi瑁is设计的分隔式潜 水法．由于鳖颈部分隔处有橡皮金属环紧箍着，实际降低了口咽运动频率与幅度造成口咽呼 吸困难的窒息状态，自然不能得出正确结论。重复其方法，证实了这样的分析。我们改进了 实验设计，以中央有孔的隔板分隔有机玻璃水槽为大小槽，鳖整个身体包括头部在大槽水中 近隔板处，用塑料膜套将鳖头部和部分颈段与躯干四肢分隔，口鼻经隔板孔呼吸着小槽中的 水，而躯干四肢皮肤接触的是大槽水。既实现了将口咽呼吸与皮肤呼吸分开而比，较两种途 径的摄氧量，又使鳖保持正常体位和正常姿态因而保持着正常的节律性口咽水呼吸运动。lo 只中华鳖共19次实验．每次3小时分隔式潜水。证明在16～18℃季节性自然水温范围内，鳖 口咽摄氧占摄氧总量的2／3，皮肤摄氧占1／3，澄清了前人的矛盾和可疑结论(wang“口厶， 1095 Animal 《Comparative Physi0109y》教科书中。该论文还报道了18只鳖累计34头次测定4、5 和7～8月3种季节性水温时的静息水呼吸摄氧量和口咽运动频率，表明虽然水中溶氧量因水 温增加而减少，但口咽运动频率随水温增加而增加，与摄氧量的增加相符。这是鳖摄氧量与 水温关系和爬行类这种典型水呼吸运动生理可调的首次报道。 在上述工作基础上，进一步开展了对鳖口咽水呼吸运动生理的研究。有关这种呼吸运动 的观测，前人的报道以及我们的上述工作均为目测和间隔时间记敬法，缺乏用仪器记录的分 析，因此所知规律甚步。甚至Girgis因未发现这种运动的呼吸性应急反应而怀疑其呼吸意义 的重要性。我们根据鳖下颌中部角质喙厚实的特点，钻孔插管于口咽腔，经换能器和生理记 录仪获得鳖长时间潜水的口咽水呼吸运动曲线。发现常温时主要为连续性节律运动，入水后 一段时间内或低水温时可为间断性运动方式。15cm水深随意潜水时，鳖抬头伸颈频频出水肺 呼吸，口咽水呼吸率低。反之，在30～40cm水深鳖为出水呼吸空气必须游动身体至水面，潜 水时间长，肺呼吸率低而口咽水呼吸率高。随意潜水后头部出水吸入N：或吸入含高浓度CO： 和正常量O：的混合空气遣成缺氧或co：过多，虽然都增加肺呼吸率，但前者也增加口咽水呼 吸运动频率而后者则影响小或无影响。我们首次报道了爬行类中这种水呼吸运动的影响因素，